单细胞绿藻雨生红球藻因能大量积累虾青素——一种具有强抗氧化活性的类胡萝卜素，被广泛应用于工业化生产。该藻的虾青素生物合成途径具有显著的细胞器分区特性：前体β-胡萝卜素在叶绿体中合成后，需转运至细胞质中完成后续催化反应形成虾青素，最终储存在细胞质脂滴中。这种精准的代谢分区特性，是雨生红球藻虾青素积累能力显著高于其他物种的关键原因之一。

然而，β-胡萝卜素如何跨细胞器转运至细胞质至今尚未明确。这一转运过程是调控虾青素合成的核心限速步骤，阐明其机制不仅能填补相关领域的认知空白，更对定向改良雨生红球藻、提升工业化虾青素产能具有重要的理论与应用价值。

近日，中国科学院水生生物研究所张承才研究员团队成功揭示了叶绿体出芽介导β-胡萝卜素转运是雨生红球藻早期虾青素大量积累的关键机制。相关研究成果以“Chloroplast budding mediates β-carotene transport for early stage astaxanthin hyperaccumulation in microalgae”为题，发表于《Plant Physiology》。

在该研究中，透射电子显微镜（TEM）发挥了不可替代的核心支撑作用，成为破解β-胡萝卜素转运机制的“关键利器”。具体而言，其作用主要体现在以下两个核心环节：

第一，实现转运过程的可视化捕捉。研究团队通过特殊诱导手段聚焦虾青素积累的早期阶段，获得了既能缓慢积累虾青素又保持细胞运动能力的关键藻细胞材料。在中国科学院水生生物研究所分析测试中心电子成像平台的技术支持下，利用Hitachi HT7800型透射电子显微镜对藻细胞进行超薄切片观察。凭借透射电子显微镜超高的空间分辨率（可清晰分辨纳米级亚细胞结构），研究人员成功捕捉到β-胡萝卜素转运的完整关键过程——β-胡萝卜素首先在叶绿体内部富集于嗜锇小体，随后通过叶绿体膜出芽的独特方式形成囊泡，将β-胡萝卜素包裹并运出叶绿体（图1）。这一动态转运过程在微藻和陆地植物中属首次观测到，为证实“叶绿体出芽介导转运”机制提供了直接的形态学证据。

图1：叶绿体出芽转运β-胡萝卜素（标注说明：Ch为叶绿体，CLD/PG为类胡萝卜素储存相关结构）

第二，精准识别多元转运途径的亚细胞结构。除核心的叶绿体出芽途径外，研究人员借助透射电子显微镜的高分辨成像能力，还清晰观测到两种辅助转运途径的形态学特征：一是液泡介导的转运途径，通过观察到液泡与叶绿体的膜接触结构及内部含有嗜锇小体（类胡萝卜素类物质），证实液泡参与β-胡萝卜素的转运过程；二是细胞质脂滴与叶绿体直接接触的潜在转运机制，通过捕捉到两者膜结构紧密贴合的特征形态，为推测“直接接触介导的物质交换”提供了重要的结构依据（图2）。若缺乏透射电子显微镜对亚细胞结构的精准分辨能力，这些多元转运途径的识别与证实将难以实现。

图2. 液泡和直接接触介导的β-胡萝卜素转运（标注说明：A、B为不同观测视角，CLD为细胞质脂滴）

水生所马海燕副研究员为论文通讯作者和共同第一作者，已毕业的硕士研究生汪照坤为共同第一作者。该工作得到了中国科学院战略性先导科技专项和国家重点研发计划的资助，以及水生所分析测试中心肖媛老师和邢振飞老师在透射电镜分析中提供的大力帮助和支持。论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf423。

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